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灰狼|狗与狼杂交，那它还是单独的种吗？

灰狼雷蒙德·科平杰卡尔·林奈

导言
狗与狼究竟存在何种关系？形形色色、千姿百态的宠物狗都属于同一个种吗？这个问题不单迷惑着普通的“铲屎官”们 ， 对生物学家来说 ， 也是一个迄今未能得到“正解”的谜团 。 狗在动物界中身份成谜 ， 首先要归因于它们与其化石近亲的复杂关系 ， 其次 ， 则是由于人类对它们的爱——在与人类共同生活的进程中 ， 它们的演化道路悄然发生了改变 。
撰文 | 王晓鸣、理查德·特德福德
绘图 | 毛里西奥·安东
翻译 | 孙博阳
灰狼|狗与狼杂交，那它还是单独的种吗？
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直到今天 ， 大多数人或是将家犬单独视为一个种 ， 或是将其视为灰狼的一个亚种 。 1758年 ， 瑞典植物学家、分类学家、现代生物分类学之父卡尔·林奈在他那部举世闻名的专著《自然系统》中正式提出了家犬这一种名 ， 将灰狼列为单独的一属 ， 即Lupus ， 现已并入犬属 。 一般来说林奈生物分类系统不具有演化意义 。 事实上林奈将狗和狼放入不同的属（分别为犬属和狼属） ， 可能没有看到它们之间形态上的相似 ， 也没有考虑它们之间的关联 。
种的定义是一个难题 ， 因涉及复杂的哲学和实用性问题而困扰着生物学家 。 关注这个问题的理论家可以提出多达20个不同的方法来定义种 。 这里我们不试图去详细解释所有方法 ， 但我们还是单独列出两个普遍使用的定义 ， 这有助于理解我们在决定犬科分类地位时所面临的困难 。
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*生物种的概念
最通常的定义之一是由分类学家与演化理论家欧内斯特·迈尔提出的生物种概念 ， 即“种内进行交配并与其他群体存在生殖隔离的自然种群”（1969：26） 。 在很多课本的解释中 ， 这个概念的基本假设是物种间的界限是由生殖隔离建立的 。 在家犬的例子中 ， 这个问题就变成了狗是否可以与狼杂交 。 或者进一步说 ， 能否和犬属的其他种杂交 ， 如能的话 ， 它们的后代是否可育 。 在这样的种的定义里 ， 事情变得复杂了 。 因为所有的狗都可以互相杂交 ， 而且有机会偶尔也可和狼杂交 。 因此 ， 严格地以生殖隔离作为准绳经常会得出一个结论 ， 即狗最多只能是一个亚种 。 认同这种生物种概念的生物学家倾向于将家犬称为狼的一个家养亚种 ， W. 克里斯托弗·沃曾克拉夫特（W.Christopher Wozencraft,1993）那本广泛使用的名录《世界哺乳动物物种》就采用了这种说法 。
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亚种等同于品种或是变种 ， 在哺乳动物分类中通常相当于不同的地理居群 。 例如 ， 灰狼西方亚种指的是生活在加拿大西部和美国西北部的狼 ， 而灰狼指名亚种是一个分布于欧亚大陆中纬度大部分地区的亚种 。 在不同学者的分类体系中 ， 地理亚种的数量变化很大 。 E. 雷蒙德·霍尔（E. Raymond Hall, 1981）将北美地区的犬属分出24 个亚种 ， 而罗纳德·M. 诺瓦克（RonaldM. Nowak, 1979）在同一地区只分出5个亚种 。 尽管家犬的分布范围与灰狼有大片的重叠 ， 但还是有人提出狗生活在人类的家中 ， 而狼生活在野外 ， 因此狗和狼存在“地理”隔离——这与自然物种被小生境隔离的情况多少有些相似 。 反对用亚种分类的批评者们坚持强调 ， 生殖隔离并不一定需要实体的隔离 ， 行为隔离（种群之间交配行为的阻隔）对区分不同的物种也足够了 。 讨论上述对物种的不同看法 ， 有助于我们用另一种不同的方式来看这个问题 。
*演化种的概念
对物种的另一个定义大致上可以称为演化种概念 。 这个概念承认一个事实 ， 即不同种群开始分异时 ， 无论它们有没有交配繁殖的可能性 ， 它们都走上了不同的演化道路 。 只要两个种群在不同的演化路径上 ， 并产生出了各自的后代支系 ， 从定义上来说 ， 成种作用就发生了 。 这样一个物种概念的优点是杜绝了那些主观性强 ， 有时甚至带有猜测性的方法 ， 如基因或形态差异（种群要达到多大的差异度 ， 我们才能称其为不同的种）以及生殖隔离（很难甚至经常不可能证实 ， 尤其在自然条件下） 。 在狗的例子中 ， 人们可以认为它们一旦和人建立了联系 ， 在演化上就走上了自己的道路 ， 和狼出现了分异 ， 因此应当称为一个独立的种 。
雷蒙德·科平杰和洛娜·科平杰（RaymondCoppinger and Lorna Coppinger,2001）认为灰狼、郊狼、胡狼和狗之间 ， 生态隔离是关键 。 狗和人类有无法避免的共生关系 ， 这个独特的联系是其他犬类所没有的 。 诚然 ， 狗偶尔可以与灰狼、郊狼和胡狼杂交 ， 但它们的后代在形态上经常介于双亲之间 ， 不能与“纯粹的”物种相提并论；另一方面 ， 杂交后代并不能独立生存 。 在这个意义上 ， 即便没有严格的生物学上的阻隔 ， 至少也在实质上形成了隔离 。 （在这样的背景下 ， 我们需要谨记畜养和驯养的区别 。 如果一只动物产下的后代可以直接进行家养 ， 这只动物就是畜养动物 ， 所以畜养是自给自足的 。 相比之下 ， 人类捕捉野生动物以供驱使的情况为驯养；在这种情况下 ， 需要捕捉新的动物并对其驯服后养在家中 ， 才得以补充失去的动物 。 ）因此科平杰反复强调狗是一个独立的种 ， 但他们也指出狗代表一种“特殊演化事件”的产物 ， 这可能无形中也使用了演化种的定义 。
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*家养的狗能定为单独的种吗？
如果生物种与演化种方面的争论还不够混乱 ， 在狗的学名命名方面还有更加复杂的情况 。 生物分类是专为反映自然界一些基本原则而设计的一套系统 ， 林奈的《自然系统》一书的书名就体现了这一点 。 然而 ， 大部分狗的品种是经过人类多次选择（选育）过的 。 这种高度的人工选择在“自然的”世界中不会发生 ， 我们所制造的东西也不能成为自然产物 。 对于人工产品 ， 我们还能使用生物分类法吗？然而也有人声称 ， 如果狗是自己主动成为家养动物（至少最初是这样的） ， 那么狗和人类的关系确实是自然共生的结果 。 在后一种情况下 ， 单独的种名可能是成立的 。
在对上述观点做出评价的时候 ， 人们应该谨记生物学分类经常包含主观判断的成分 。 大部分分类学家认同 ， 分类法应该是演化关系的近似反映 。 但我们的大部分演化观念落入了历史假说的领域之中 。 如果犬的分类反映了不同的犬类起源观点 ， 那么争论持续下去也是无可厚非的 。 作为古脊椎动物学家 ， 我们倾向于对家犬使用亚种定名 ， 即灰狼家养亚种 ， 这反映了灰狼与狗的关系 。 至于其他家畜 ， 如果已知有野生的祖先 ， 家养物种通常不被授予种级地位；比如 ， 在猪的例子中 ， 家猪被定名为野猪家养亚种 。
以上文字和图片均出自：《犬类和它们的化石近亲》 ， 王晓鸣、(美) 理查德·特德福德著 ， (西)毛里西奥·安东绘图 ， 孙博阳译 ， 商务印书馆 ， 2021年1月 。
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