Lingula
舌形贝
我们经常所说的“活化石” ， 指的是在地球上存在的时间非常长 ， 其相似的种类只存在于化石中 ， 而没有其他现存的近似种类 。 这些种类从曾经发生的主要灭绝事件中存活下来 ， 并保留过去原始的特性 。 如我们所熟知的银杏、大熊猫、鸭嘴兽这些都是典型的活化石 。
今天要介绍的是
一位诞生于距今5.4亿年前寒武纪的远古生物
——舌形贝(Lingula) 。
【活化石|5亿年前的活化石，其实一直在积极进化】
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竟是一道佳肴
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爆炒海豆芽
虽然说是远古生物 ， 但是舌形贝并不像传说中的古生物一样身材魁梧 ， 它的外形很普通 ， 普通到能到大家的餐桌上 。 海边的朋友可能都吃过 ， 舌形贝小名“海豆芽” ， 适合放酱油爆炒 ， 食用根部的肉茎 ， 做下酒菜最佳 。
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鸭嘴舌形贝
而这些小小的海豆芽却是挺过了五次生物大灭绝 ， 存活了超过5亿年的究极活化石 ， 从出现到现在 ， 外形、大小都未曾有过明显的改变 。 那么话说回来 ， 这个不起眼的小家伙是如何在乱世中求得生存 ， 又是如何保留最初的外形存活到现在的呢？
探秘舌形贝
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舌形贝化石
舌形贝属于腕足动物门无铰纲 ， 因酷似豆芽菜而得到“海豆芽”的艺名 。 学过古生物的朋友都知道 ， 腕足动物在地质历史时期属于一个重要的古生物门类 ， 但是由于和软体动物门的双壳纲、腹足纲的动物们相爱相杀的过程中逐渐没落 。 地质历史上出现的腕足动物种类多达30000种 ， 而如今只有少数物种残存至今 。 舌形贝就是现生腕足动物中规模最大的 ， 最与世无争的物种 。
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舌形贝化石与现生鸭嘴舌形贝
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舌形贝长长的肉茎和对称的双壳常被人误认为是软体动物 ， 而其壳内却并非软体结构 ， 由促进海水吸收的外套膜、带有纤毛可以过滤海水的触手冠和一套完整的消化系统组成 ， 外壳顶部还有三根刚毛用于过滤大颗粒物体 。 舌形贝靠过滤海水中可食用的小颗粒为生 ， 靠从壳内三角孔中伸出的肉茎固着在海底泥沙中为家 ， 就这样简简单单度过了5亿年的历史岁月 。 舌形贝的结构看似简单 ， 其实在漫长的地质历史中 ， 它们一直在积极进化 ， 努力地活下去 。
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要想说清楚舌形贝的进化史 ，
就先从腕足动物的演化讲起吧 。
腕足动物兴衰
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腕足动物(Brachiopod)是一类非常大的物种 ， 也是相当神秘的物种 。 腕足动物诞生于早寒武世 ， 靠着坚硬的外壳抵御外敌迅速繁荣壮大 ， 这类庞大的种群靠栖息在海底为生 。 与双壳不同 ， 腕足的两瓣壳往往是不对称的 ， 而且上下张合 ， 一张一翕来控制海水进出 ， 通过过滤海水中的营养物质为生 。 腕足的长度最高也仅能长到十多厘米 ， 部分壳部带刺的可能会虚报身高 。 有一个很奇特的现象 ， 过去的腕足往往外壳形态各异 ， 而内部结构较为统一 ， 仅有无铰纲和有铰纲的主要区别 ， 然而现代的腕足动物软件和外形相差很大 ， 这也说明腕足动物在经过了明显的趋同进化和逆转演化 。
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腕足结构图
腕足动物只能靠滤食、底栖为生 ， 不具有捕食行为 ， 虽然在数量和种类上都占尽优势 ， 但它们从来没有登上过海洋霸主的舞台 。 在地质历史上 ， 它们也曾经有过奥陶纪、泥盆纪、石炭-二叠纪三次大繁盛时期 ， 常与珊瑚共生 ， 与同期的双壳、腹足有着竞争关系 ， 数量上往往是此消彼长 。 遗憾的是 ， 经历过历史上最大的大灭绝事件 ， 二叠-三叠纪大灭绝事件 ， 腕足从此一蹶不振 ， 永远的败给了双壳类动物 。
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Coptothyris 可见内部纤毛腕(源自：Behance)
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Coptothyris 可见内部纤毛腕(源自：Behance)
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蕉叶贝和鸮头贝化石(源自：Maryland官网 )
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伛偻贝和尖翼石燕化石(John Merck, 2009)
腕足动物相比于其他生物 ， 会走上衰落的道路其实是件必然的事情 。 首先 ， 腕足动物环境耐受范围比较窄 ， 通常只生活在水深40-200米、正常盐度的温暖浅海 。 其次 ， 绝大多数腕足用肉茎或通过尖刺、粘结固着生活在海底 ， 甚至发育各种绝妙的壳形把固着方式做到了极致 ， 而这种极端的单调底栖固着生活方式根本无法逃避灾难 。 一方面很难躲避海洋食肉动物如鹦鹉螺类、鱼类等的攻击 ， 另一方面当生存环境变化如海水淡化或咸度增加时必然会遭重创 。 以上这些原因使得腕足不具有足够的抗压能力 ， 最终在二叠三叠之交没落 。 但舌形贝却像是一位饱经世事的老者 ， 早就看破了这一切 ， 在数次大灭绝中幸存了下来 。
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腕足动物每个地质阶段的属类多样性(Sandra J. Carlson, 2016)
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腕足动物每个地质阶段的属类多样性(Sandra J. Carlson, 2016)
舌形贝的进化之路
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海口西山贝
舌形贝最早诞生于早寒武世 ， 最古老的舌形贝被发现于云南澄江动物群 ， 叫做海口西山贝 ， 形状较圆 。 同时期其他种类舌形贝与现在舌形贝的形状基本一致 ， 细长形 ， 外壳表面发育有明显的同心纹 。 同样拖着长长的肉茎 ， 看似与现在舌形贝几乎一样 ， 但其诞生至今其实壳内发生了巨大的变化 。
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舌形贝解剖图(源自：Arizona State University）
脉管是腕足动物体腔的管状分枝和延伸 ， 通过脉管内部体腔液的旋环 ， 腕足身体内部得以与外界发生氧气交换 。 寒武纪舌形贝的背脉管系统由一对侧脉管和一对中脉管构成 ， 腹壳脉管只包括一对侧脉管 。 而到了中生代 ， 三叠纪之后 ， 舌形贝的中脉管消失了 ， 仅有侧脉管控制氧气交换 ， 这说明舌形贝开始向穴居的生活方式转变 。 而现代舌形贝常把壳体也埋在泥沙中 ， 只留下刚毛和壳缘露在外面 ， 壳体前缘有三个孔状结构 ， 与壳内相同 ， 两侧为入水口 ， 中间为出水口 ， 一眼望去只留下三个孔 ， 竟不知下面藏着一只生物 。
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侧脉管示意图
除了水流进出模式 ， 外套膜前缘刚毛的排列方式、纤毛环排列的复杂度、壳体内外套腔和内脏腔的相对比例 ， 现代舌形贝相对于古生代都有所进步 ， 舌形贝把自己保护的越来越严密 。
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舌形贝古生代到中生代到现代变化
在掘穴过程 ， 舌形贝也有很大改善 ， 它们发明了一种简易的钳式运动 ， 通过前缘与泥沙高角度接触 ， 闭壳肌的周期运动使壳体喷水来疏松沉积物 ， 用刚毛挖掘向后运输泥沙 ， 很快就形成了很长的洞穴 ， 这时候再反过来把肉茎扎入把自己埋藏在刚挖掘好的洞穴中 。
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现生舌形贝穴居形式和钳式挖掘(张志飞等 ， 2009)
简而言之 ， 5亿年前最早的舌形贝尚且还是表栖悬浮或表栖固着 ， 把本体露在外面 。 现代的舌形贝竟然自己连根带壳都埋到泥沙中 ， 甚至一遇到危险就苟到泥沙深处 。 通过不断地适应性演化 ， 形成这种怕死的生存模式 ， 竟让舌形贝挺过了历次生物大灭绝 。
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布尔吉斯页岩中的舌形贝
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现生鸭嘴舌形贝
小小的壳体竟然别有洞天 ， 你或许会认为它们只是简单的生物 ， 但纵观地质历史我们却能看到它们为了生存一直在努力地活着 。
同样的 ， 还有很多活化石也经历了数亿年的时光 。 如鲎 ， 作为螯肢动物的后代与祖先有着一模一样的外表 ， 从4亿年前就已经出现 ， 现代鲎在2亿年前侏罗纪也已经出现 ， 这种与世无争的生物竟安稳地活到了现在 。 再比如蓝藻 ， 即蓝细菌 ， 38亿年前就出现了 ， 是最早的生物记录 ， 一直以无核的原核生物存活到现在 ， 现代的生物都起源于它们 。 但是地球上绝大多数物种都消失在了历史长河中 。 生物进化中的特化使得生物更适应了现在的环境 ， 但同时也失去了抵抗环境变化的能力 ， 一旦环境改变等待它们的也只有灭绝 。 对于人生来讲 ， 或许让生活简单一些 ， 过得更单纯 ， 也就失去了不想有的烦恼了吧 。
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现生的鲎
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蓝藻
另外 ， 补充一句 ， 舌形贝数量庞大 ， 并不像其他活化石濒临灭绝 。 所以 ， 记得炒熟_(:з)∠)_
资料来源：
攀缘的井蛙-【地球演义】寒武纪的余烬：腕足动物篇https://zhuanlan.zhihu.com/p/52989950
童金南. 古生物学教材.
张志飞 ， 王妍 ， Christian C Emig. 海豆芽——进化中的"活化石". 2009
Carlson S J . The Evolution of Brachiopoda[J]. Annual Review of Earth and Planetary Sciences, 2016, 44(1):409-438.
Zhang Z , Shu D , Han J , et al. New data on the rare Chengjiang (Lower Cambrian, South China) linguloid brachiopod Xianshanella haikouensis[J]. Journal of Paleontology, 2006, 80(2):203-211.
Zhang Z , Li G , Emig C C , et al. Architecture and function of the lophophore in the problematic brachiopod Heliomedusa orienta (Early Cambrian, South China)[J]. Geobios, 2009, 42(5):649-661.
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美编 | 罗钰钦
校对 |张崧
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