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科技|离开水也能存活的鱼，它们是这样呼吸的

在我们的常识中 ， 鱼不能离开水太久 ， 一旦离开水它们可能在很短时间里就会死亡 。 但是有几种鱼却拥有“特异功能” 。
比如 ， 被“晒干” ， 体表干枯到鱼鳍可以被轻松折断的清道夫 ， 在遇到水后神奇“复活”；攀鲈在离水后 ， 还能急速爬行；一些鲤鱼被放入冰箱冷藏半小时 ， 之后回到水中还能游动；肺鱼甚至能在土里存活很长时间 。
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 图片来源：Youtuber ET Fishing
这些鱼的“特异功能”其实和它们特殊的呼吸方式有关 。
Part. 1
水中氧气少 ， 鱼儿如何游得自在？
鳃是鱼类最主要的呼吸器官 ， 是专门适应水中呼吸的构造 。 大部分鱼类主要依靠鳃来呼吸 ， 也有少数几种鱼类比较特殊 ， 如成年的肺鱼 ， 鳃部退化不足以提供生理所需的氧气 ， 所以需要经常探出水面用肺来获取氧气 。
在水中 ， 鱼的呼吸是由口、口咽腔和鳃盖的协同运动来完成 。 呼吸过程中 ， 鱼嘴张开 ， 水流进入口咽腔 ， 此时鳃盖闭合 ， 水流经鱼鳃 ， 完成气体交换 。
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鱼类通过鱼鳃呼吸过程示意图 来源：kuensting网站Anaxibia创作 ， 作者汉化
【科技|离开水也能存活的鱼，它们是这样呼吸的】但水体中的氧气含量是远远低于大气的 ， 只有5-7mg/L ， 为了从这种低氧环境中获得氧气 ， 鱼鳃往往具有非常特殊的结构 。
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鱼鳃及其显微结构 来源：fws.gov 作者改动
从图中可以看到 ， 垂直于鳃弓整齐排列的梳齿状或者板条状突起被称为鳃丝 ， 鳃丝由薄片状小囊袋组织结构一片一片紧密排列而成 ， 这些结构被称为鳃小片 。 鳃小片是鱼鳃最基本的结构和功能单位 。 鳃丝排列于鳃弓之上 ， 构成鳃片 ， 每个鳃弓之上有两片鳃片 。
鱼类通常都具有多对鳃弓 ， 这样的生理结构使鱼鳃的有效呼吸面积成几何级数增加 ， 在组织结构上确保了有效呼吸面积 ， 让鱼类能够有效适应水体中的低氧环境 。
鳃小片仅由单层上皮细胞构成 ， 因此鱼类出水之后鳃小片会粘连在一起并迅速失去功能 ， 造成鱼鳃表面干涸板结 ， 鱼也会窒息而亡 ， 因此大多数鱼类不适合离水生活 。
为了应对水体的低氧环境 ， 鱼鳃的血管分布样式也有讲究 。 血管的分布使鱼在呼吸时血流的方向与水流方向相反 ， 这样能进一步提升气体交换效率 。
 
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鱼鳃结构及气血交换示意图 来源：kuensting网站Anaxibia创作 ， 作者改动并汉化即便都是用腮呼吸 ， 不同鱼类之间的呼吸方式还是会有一些差异 。 软骨鱼类如银鲛、鳐和鲨鱼等并不像我们常见的硬骨鱼类一样具有鳃盖 ， 它们鳃的开口叫做鳃裂 。 鲨鱼的鳃裂并不能主动开合 ， 因此需要通过维持水流与鳃的相对运动来维持呼吸 ， 这也是我们见到的鲸鲨总是张大嘴巴的原因之一 。 此外某些硬骨鱼类在高速游泳时也会保持嘴巴张开的状态 ， 如金枪鱼 。
 
Part. 2
鳃上器官和皮肤——辅助呼吸的好手
除了用腮呼吸 ， 有些鱼还进化出了许多辅助呼吸的方式 ， 鳃上器官和皮肤是其中较为常见的两种 。
鳃上呼吸器官是由鳃弓的咽腮骨、上腮骨及其周围的组织特化而来 ， 是一种既可以在水中又可以在空气中呼吸的辅助呼吸器官 。 常见于斗鱼、胡子鲶、乌鳢和攀鲈 。 不同种类的鱼类鳃上器官形态各异 ， 斗鱼鳃上器官呈现伞菌状 ， 胡子鲶呈现珊瑚状 ， 乌鳢与攀鲈分别呈现木耳状和花朵状[1] 。
 
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A为乌鳢的鳃上器官 来源：Michigan Science Art 。 B为攀鲈的鳃上器官及示意图 来源：CCTV7、参考文献1
具有鳃上器官的鱼类有短暂离水生活的能力 ， 在离水之后只要保持呼吸器表面湿润就可以呼吸 。 但在长期离水后 ， 仍会由于缺乏食物而死亡 。
前面所提到的能够在地表爬行的鱼 ， 就是借助鳃上器官辅助呼吸并“走”上陆地的 。 如乌鳢和攀鲈 ， 乌鳢可以在陆地上依靠强健的腹鳍进行短距离移动 ， 通常是“蛇形”游动 。 攀鲈离水生活能力更加强悍 ， 通常呈顿挫式前进 ， 头部摆动幅度较大 。 能够在繁殖季节依靠鳃盖后缘的尖刺并且配合臀鳍在陆地上移动一公里左右 。
皮肤是鱼类最常见的辅助呼吸器官 ， 鳗鲡、黄鳝、弹涂鱼、鲶鱼、鲤和鲫等多种鱼类的皮肤布满血管 ， 可以进行气体交换 。 这种方式在其它动物中也很常见 ， 蚯蚓、无肺螈科以及青蛙等两栖动物都可以使用皮肤来呼吸 。 鱼类用皮肤呼吸的能力于1904年被Krogh发现 ， 之后被广泛地证实 。


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