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科技|离开水也能存活的鱼，它们是这样呼吸的( 二 )


可以依靠皮肤进行辅助呼吸的鱼类在皮肤的真皮层处有着丰富的毛细血管 ， 在某些鳃部退化的鱼类中表现得尤为明显 ， 如黄鳝 。 空气扩散距离和毛细血管密度影响着鱼类使用皮肤呼吸的效率 ， 因此使用皮肤辅助呼吸的鱼类通常没有鳞片或者鳞片很小 ， 这样的生理结构有利于氧气到达真皮层 。
1994年日本科学家研究了冷藏状态下的鲤鱼[2] ， 发现鲤鱼在低温空气中借助皮肤来呼吸 ， 在三小时内可以维持100%存活率 。 这项研究如今经常被冰箱厂商利用 ， 以此来表现其产品的保鲜能力 ， 实际上这并不能证明冰箱保鲜能力有多强 ， 只不过是鲤鱼的皮肤也能呼吸 ， 因而鲤鱼在被短暂冷藏后再放入常温水中依然可以游动 。
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一种名叫Synbranchus marmoratus的合鳃科鱼类的皮肤显微结构 ， 图A显示的是皮肤完整切片 ， 可以看到表皮和真皮的明显区别 ， 图B和图C为表皮基层和真皮的显微结构 ， 可见该区域富含粘液细胞、富线粒体细胞 。 来源：维基百科、参考文献[3]
Part. 3
其他神奇的辅助呼吸方式
除了上述常见的鳃呼吸、皮肤辅助呼吸外 ， 一些鱼还进化出了其他神奇的呼吸方式 。
部分鱼种的口咽腔黏膜可以帮助它们从空气中获取氧气 。 这些鱼类的口咽腔黏膜表面充满了毛细血管 ， 甚至有很多乳突 。 最知名的鱼种是黄鳝和电鳗 。 电鳗口咽腔黏膜表面有丰富的乳突 ， 血管密集分布 ， 因此有效呼吸面积十分巨大 ， 电鳗经常会把头伸入到空气中 ， 这种方法大约可以帮助电鳗获取所需氧气的80%[3] 。 除此之外 ， 电鳗的鳃耙也具有呼吸能力 。
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电鳗的口咽腔以及呼吸过程示意图 来源：anspblog.org、参考文献[4]
某些鱼种可以用食道、肠道或者胃来从空气中获取氧气 ， 这几种方式统称为肠气呼吸 。 鳚科鱼类会借助食道辅助呼吸 ， 而肠道呼吸型最常见的案例是泥鳅 。 鳅科鱼类可以在高温季节停止进食 ， 此时肠上皮细胞由柱状转换为扁平状 ， 肠道进入呼吸期 。 一旦水温下降 ， 该过程会逆转 ， 泥鳅重新摄食 ， 肠道恢复消化吸收功能 。
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使用胃部进行肠气呼吸的鱼类 来源：参考文献[3][6]
胃呼吸型最常见的案例是俗称清道夫的下口鲶 。 对清道夫胃部组织的研究表明 ， 清道夫胃部壁薄且透明 ， 扁平且无褶皱 ， 胃壁有丰富的毛细血管 ， 这种结构使得清道夫可以用胃来呼吸[4] 。 网络中晒干后浇水就能重新“活”起来的鱼 ， 就是清道夫 。
鲶形目的囊鳃鱼具有一对发达的气囊 ， 起始于第二、三鳃弓的鳃腔后壁 ， 穿过脊椎附近的肌肉直达尾部 ， 囊口有一叶状瓣膜 ， 内壁充满了丰富的血管 ， 因此它可以在陆地上生活一段时间 。
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印度囊鳃鲶的气囊 图片来源：参考文献[5]
此外 ， 多瑙河中的荫鱼 ， 由于鱼鳔鳔壁分布着丰富的微血管网 ， 因此能够吸取空气中的氧气 。 而肺鱼、雀鳝和弓鳍鱼的鱼鳔已经特化为气呼吸器官 ， 多数肺鱼种类的鳃已经退化 ， 经鳃摄取的氧气并不足以满足肺鱼的氧气需求 ， 所以肺鱼需要经常探头到空气中来呼吸 。 在干旱季节 ， 肺鱼会在泥沼中不断翻滚建立一个卵圆形的巢穴 ， 巢穴顶端有一个小孔供空气进入 。 肺鱼皮肤分泌的粘液可以与泥浆混合在一起形成一个茧状的泥壳 ， 肺鱼在泥壳中夏眠 ， 等待下一个雨季 ， 等待的时间可长达3年 。 当雨季来临的时候 ， 泥壳就会溶解 ， 肺鱼即可自由运动 。
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塞内加尔多鳍鱼的解剖图及呼吸过程示意图 来源：参考文献[8][9]
鱼类占据已命名的脊椎动物一半以上 ， 是四足动物的祖先 ， 有科学家推测人类的耳前瘘管是鱼鳃进化残留[5] 。 研究鱼的呼吸能力不仅能帮助我们搞懂各种鱼类猎奇视频的原理 ， 也有助于人们加深对生物进化的理解 。
参考文献：
1.MUNSHI, J. S. D. (1968). The accessory respiratory organs of Anabas testudineus (Bloch) (Anabantidae, Pisces). Proceedings of the Linnean Society of London, 179(1), 107–126. doi:10.1111/j.1095-8312.1968.tb01106.x 
2.Nakamura, K. (1994). Air Breathing Abilities of the Common Carp. Fisheries Science, 60(3), 271–274. doi:10.2331/fishsci.60.271 


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