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澎湃新闻|桫椤：掐我叶子炒菜之前，能念对我的名字吗？( 二 )


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莱尼燧石化石 。 图片：Jpwilson / wikimedia
迄今为止 ， 莱尼燧石化石群是裸猿们发现的最古老、保存最完整的陆地生态系统遗迹 ， 化石中不仅有植物的外形 ， 还保存了精美的细胞结构 。
从这些化石的茎的横切面上 ， 我们能看到维管束是如何从无到有逐渐产生的：大阿格劳蕨（Aglaophyton majus） ， 茎内有用于输水的细长细胞 ， 但还不是真正意义上的维管组织 ， 因而被称为“前维管植物”（pre-vascular plant） 。
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大阿格劳蕨化石茎横切面 ， 中央的黑色部分是输水组织 。 图片：Thomas N. Taylor et al. / Biology and Evolution of Fossil Plants（2009）
莱尼蕨（Rhynia gwynne-vaughanii）则具备了真正的、结构最简单的维管束 ， 特征是输水组织的细胞壁出现了次生加厚 。 今天高度多样化的陆生植被 ， 大抵发轫于大阿格劳蕨和莱尼蕨的时代 ， 它们的出现庄严宣告：“维管植物从此站起来了！”
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莱尼蕨化石茎横切面 。 图片：Plantsurfer / wikimedia
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大阿格劳蕨、马基氏星木和莱尼蕨植株形态复原图 。 这些植物的中文名里有蕨字 ， 但它们并不是蕨类植物 。
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主角比想象中来得更晚
在维管植物的演化史中 ， 维管束的构造一直在发生变化 ， 结构越来越复杂 ， 功能也越来越完善 ， 直到足以支撑起上百米高的植物体 ， 并把水分运到最高处的叶子上 。
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高大的北美红杉 。 图片：Bernt Rostad / flickr
莱尼蕨和星木的维管束结构最简单 ， 中心是实心的木质部 ， 外面裹着韧皮部 。 区别在于莱尼蕨的木质部横截面是圆形的 ， 星木的木质部横截面是星形的 ， 除此之外还有木质部和韧皮部混杂在一起生长的 。 这三类维管束统称原生中柱 ， 在现生的一些石松类和蕨类植物中 ， 尤其是幼小的植株上 ， 依然存在原生中柱 。
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不同的中柱类型 。
实心的原生中柱后来变成了空心的管状中柱 ， 因为木质部中间出现了髓 ， 而维管束的演化线在此出现了两个可能的分枝 。 其一是韧皮部只出现在木质部外侧的外韧管状中柱 ， 它演化成了种子植物的真中柱 ， 乃至单子叶植物的散生中柱 。
另一个分枝是韧皮部同时出现于木质部内外两侧的双韧管状中柱 ， 它是蕨类植物中比较常见的维管束类型 。 双韧管状中柱演化的终极形态是在管壁上开了很多洞 ， 形成了网状的构造 ， 即所谓网状中柱 。 一些茎比较粗大的蕨类植物具有网状中柱 ， 比如今天的主角桫（suō）椤 。
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桫椤 。 图片：Rotatebot / wikimedia
主角这个时候才出场会不会太晚？其实 ， 桫椤并不像民间传说的那样 ， 是一种“非常古老的蕨类植物” 。 来自化石和分子系统学的证据表明 ， 桫椤科的祖先出现于1.45亿年前的侏罗纪晚期 。 此时中生代已经过了一多半了 ， 更不要说从维管植物出现已经过了2亿5千万年 。 相比之下 ， 我从开篇到现在跑了1500字的题又算得了什么？


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