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香港流感|躲不过的流感季，是什么样的病毒让人类这么束手无策？

出品：科普中国
制作：刘莎莎 （中国科学院微生物研究所）
监制：中国科学院计算机网络信息中心
2020年 ， 新冠疫情改变了每一个人的生活 ， 很多人都被新冠疫情的阴影笼罩着 ， 反倒忽略了每年都不会缺席的流感的潜在风险 。
人类史上流感病毒大流行
流感病毒（Influenza virus, IV）也就是流行性感冒病毒 。 由于病毒能够在空气中迅速传播开来 ， 它常常会引起区域性的感染大流行 ， 是目前世界上所面临的最严重的传染病之一 。
香港流感|躲不过的流感季，是什么样的病毒让人类这么束手无策？
△1981年西班牙流感造成上千万人死亡 （图片来源：uux.cn）
1918年西班牙流感（H1N1）造成全球约10亿人感染 ， 超过2000万人死亡 ， 总死亡人数比第一次世界大战中的死亡人数还要多 ， 其中青壮年的死亡率较高 ， 是影响最大的一次流感大流行（Tumpey等 ， 2005）；
1957年的亚洲流感（H2N2）造成的死亡人数约为200万；
1968年的香港流感（H3N2）造成约100万人死亡；
2009年的新型 H1N1流感流行也造成超过万人死亡（Fineberg ， 2014） 。 该流感首先在墨西哥和美国出现 ， 随后蔓延到其他国家 。
而季节性流感更是一个严重的公共卫生问题 ， 季节性流感的发病率在不同年份之间变化很大 ， 平均每年全球大约36000例死亡和20多万人住院与流感病毒直接相关,美国每年花在流感相关的直接费用超过100亿美元 。
香港流感|躲不过的流感季，是什么样的病毒让人类这么束手无策？
△图片来源：Veer图库
同样是引起流感大流行 ， 但是病毒可能不一样
流感病毒 ， 属于正粘病毒科（Orthomyxoviridae) 。 根据其感染的宿主范围的不同 ， 流感病毒可以被分为猪流感、禽流感和人流感等 ， 一般来说 ， 猪流感病毒和禽流感病毒并不会感染人 ， 但也有例外 ， 如1997年在香港首次报道了H5N1禽流感病毒感染人类的病例 。 目前已经确认可以感染人类的禽流感病毒亚型有H5N1、H9N2、H7N7、H7N2、H7N3 ， 以及最近报道的H7N9 。
根据流感病毒核心蛋白（Nuclear protein, NP）和基质蛋白（Matrix protein, MP）抗原性的不同 ， 病毒又可以被分成A（甲）、B（乙）、C（丙）三种类别 。
甲型流感病毒（Influenza A virus ， IAV）：宿主范围广 ， 能感染人、野生鸟类、驯养禽类、马和猪等动物 ， 致死率极高 ， 曾引起多次世界性大流行 ， 对人类和动物的危害最严重；
乙型流感病毒（Influenza B virus ， IBV）：仅在人和海豹中发现 ， 引起局限性流行；
丙型流感病毒（Influenza C virus ， ICV）：仅在人和猪中散在出现 ， 一般不引起流行 。
对于不同的流感病毒毒株 ， 1980年世界卫生组织（WHO）规定了其命名法则 ， 名称中需包含六个要素：型别（A、B、C）/宿主名称（人源通常可以省略）/分离地区/编号/分离年份（HA和NA亚型） ， 如 A/Anhui/1/2013（H7N9）表示该毒株是A型流感病毒 ， 人流感（被省略） ， 2013年分离于安徽 ， 编号为 1 ， 属于 H7N9 亚型 。 由于只有 A 型流感病毒分 HA、NA 亚型 ， 因而命名时 B、C 型流感病毒都不会标示出 HA、NA亚型 。
流感病毒长啥样？
目前研究的比较清楚的是甲型流感病毒（IAV) ， 为单股负链RNA（single-stranded RNA ， ssRNA）病毒 ， 其基因组由8个节段组成 ， 总长度13.6 Kb ， 具有囊膜结构(Nakajima ， 1997) 。 其结构示意图如下所示：
香港流感|躲不过的流感季，是什么样的病毒让人类这么束手无策？
△甲型流感病毒结构示意图 ， 引自（Medina和Garcia-Sastre ， 2011）
甲型流感病毒的8个节段至少编码13种蛋白：血凝素（Hemagglutinin ， HA）、神经氨酸酶（Neuraminidase ， NA）和基质蛋白2（Matrix protein 2 ， M2）；基质蛋白1（Matrix protein 1 ， M1）、核糖核蛋白（Ribonucleoproteins ， vRNPs）、核蛋白（Nuclear protein ， NP）、聚合酶蛋白（PB1、PB2、PA）；非结构蛋白NS1和NS2；新发现的PB1-F2、PB1-N40和PA-X(Hu等 ， 2018) 。
甲型流感病毒根据病毒表面抗原：血凝素（HA）和神经氨酸酶（NA）的不同进一步划分为不同的亚型 。 目前为止 ， 已发现的流感病毒有18个HA亚型（H1-H18） ， 和11个NA亚型（N1-N11） ， 所用组合即为HnNn 。
流感病毒如何感染人体并壮大自己的队伍
多数情况下 ， 人类感染流感病毒从呼吸道开始感染人体 。
1）病毒的吸附：在甲型流感病毒复制的最初阶段 ， 血凝素（HA）与末端有α-2,6或α-2,3唾液酸（α-2,6-SA或α-2,3-SA)的宿主细胞受体结合 ， 病毒通过受体介导的内吞作用进入细胞（Paulino等 ， 2019；Fujioka等 ， 2018） 。
2）病毒的入侵：细胞蛋白酶对血凝素（HA）的切割需要暴露负责病毒包膜和内体膜融合的HA肽（Fontana和Steven ， 2015） 。 核内体的酸化也会触发HA介导的pH依赖性融合 ， 并导致RNP复合物在细胞质中的释放（Pinto和Lamb ， 2006） 。


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