文章来自“科学大院”公众号作者：王新
食人花盛开在热带雨林的神秘幽谷 ， 她美艳妖娆 ， 散发阵阵奇异味道引人靠近 ， 趁人驻足欣赏时会突然张开血盆大口 ， 与她长相伴的只有周围堆砌得越来越多的白骨 。 ——传说一则
不要怕 ， 自然界不存在能吃人的花 ， 但是 ， 有些花胃口的确很好 ， 只不过它吃的是……
01世界上最大的大红花
今天的主角植物来自大花草科（Rafflesiaceae） 。 1818年 ， 著名政治家托马斯·莱佛士爵士（Sir Thomas S. Raffles）正在为扩张英国在东南亚的殖民地而奔波 ， 在苏门答腊岛的热带雨林里 ， 他发现一朵巨大奇特的大红花 ， 其同伴外科医生约瑟夫·阿诺德博士（Dr. Joseph Arnold）称其为“植物界最伟大的奇才” 。
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大花草 R. arnoldii（图片来源：Shaw. 2017）
这朵世界上最大的大红花后来以莱佛士和阿诺德的名字命名——Rafflesia arnoldii（大花草 ， 字面意思是“阿诺德大王花”） ， 而大花草科的拉丁学名也被冠以莱佛士的名字 。
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托马斯·莱佛士爵士（图片来源：https://art.icity.ly/events/uq4qi3o）
02十足的“软饭型选手”
大花草们当然不会真的吃人 ， 但它吃起别的东西来 ， 那可就厉害了 。
绝大多数植物是“自给自足”的 ， 根负责吸收水分和营养元素 ， 茎负责传输 ， 叶负责光合作用 。 但植物界也有些“饭来张口”的小东西 ， 站在别人的肩膀上 ， 汲取别人的养分——寄生 。
目前已知的寄生植物约有4000-5000种 。 常见的槲寄生（Viscum）、桑寄生（Loranthaceae）等植物 ， 通常将根扎在寄主的枝条内 ， 吸收其养分和水分 ， 同时又可以靠自己的茎和叶光合作用 ， 被称为半寄生植物 。 而大名鼎鼎的菟丝子（Cuscuta）、列当（Orobanche）等 ， 在进化的过程中 ， 根和叶片完全退化 ， 光合作用能力非常微弱或者完全失去 ， 只能通过吸器从寄主中获得营养物质 ， 被称为全寄生植物 。
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各种寄生植物 （图片来源：魏泽、刘冰）
大花草科的物种就代表了最极端的全寄生形式 。 大花草科有3个属40多个物种 ， 主要分布于东南亚热带雨林 ， 在它们的营养生长阶段均以类似“菌丝体”的形式存在于其专属寄主——葡萄科（Vitaceae）崖爬藤属（Tetrastigma）植物的根部或茎部 。
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大花草科3个属花朵形态（图片来源：Nikolov et al., 2013）
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低调朴实而有内涵的寄主——崖爬藤属（图片来源：刘冰）
大花草科植物无根无叶无枝条 ， 完全没有一点植物该有的气质 ， 是十足的软饭型选手 。 由于它们一般寄生在崖爬藤的根部或茎部 ， 所以巨大的肉质花看起来就好像被随意“摆放”在土里一样 。 只有需要繁殖后代时 ， 大花草才开出令人惊艳的巨大花朵（最大的花朵直径超过1米 ， 重达7千克） ， 并模仿腐肉的形态和气味 ， 欺骗蝇类前来为雌雄异株的它们传粉 。 血盆大口般极具冲击力的外表和令人毛骨悚然的味道 ， 使得大花草成为“食人花”的最佳原型 。
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高贵优雅又接地气的泰国大花草 R. keithii（图片来源：Nikolov et al., 2013）
大花草们虽然自带光环 ， 但它们的一生可以说是命途多舛 。 一是种子本身难以发芽 ， 即使顺利发芽 ， 大多数酝酿了几个月的花蕾也会在绽放前死掉 ， 甚至盛开的时候 ， 都得争分夺秒与附近的异性花快速交配 ， 因为一朵花只可以坚持短短几天 。 麻烦的是 ， 群体性别比例还严重失调 ， 所以在对的时间找到对的小伙伴成功授粉对大花草们来说就是奇迹 。 二是它将全部的赌注押在了崖爬藤身上 ， 一旦寄主有恙 ， 它也面临香消玉殒的命运 。
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“开在树上”的茎生大花草R. cantleyi（图片来源：Barkman et al., 2017）
我国境内唯一的大花草科植物是寄生花（Sapria himalayana） 。 是的 ， 它的中文名就叫寄生花 ， 简单直白明了 。 寄生花在中国“消失”几十年后 ， 直到2015年才重现西双版纳热带雨林 ， 因此轰动一时 ， 引得众多科学家和植物爱好者前往探索 。 版纳的寄生花寄生在葡萄科崖爬藤属植物的根上 ， 目前已知的寄主有茎花崖爬藤（T. cauliflorum）、景洪崖爬藤（T. jinghongense） ， 可能还有扁担藤（T. planicaule） 。 它的花冠约有10cm ， 花期在11-12月份 。
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西双版纳寄生花生长情况（花骨朵、花被裂片打开、正在盛开的雌花和开败的花朵）（图片来源：中国科学院西双版纳热带植物园）
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茎花崖爬藤 （图片来源：刘冰）
03“虚胖”的基因组：泄露了不劳而获的秘密
小小身子（噢不 ， 严格来说连身子都没有）却顶着一张大大的脸盘 ， 怎么看都觉得大花草们这是虚胖啊......
极端的形态学特征和不寻常的繁殖模式 ， 再加上对特定寄主的依赖性 ， 暗示着大花草具有非比寻常的基因组结构 。 来自哈佛大学的查尔斯·戴维斯教授（Charles C. Davis）解析了大花草科植物——寄生花的基因组 ， 有了一些有趣的发现 。。
基因组是生物体所有遗传物质的总和 ， 基因组大小大多以核苷酸碱基对（base pair）的数量表示 ， 常用单位有bp、Mb、Gb 。
流式细胞测定寄生花的基因组大小约为3.2-3.5 Gb（Cai et al., 2021） 。 3.5 Gb是一个什么水平呢？用以下两个物种来简单做个参考吧 。 人（Homo sapiens）的基因组大小为3 Gb ， 栽培稻“日本晴”（Oryza sativa）的基因组大小约为373 Mb 。 不过 ， 如“C值悖论”所述 ， 物种的基因组大小和它进化的复杂性之间没有严格的对应关系 ， 当然 ， 和生物体大小就更没有关系啦 。
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被子植物基因组大小（图片来源：Dodsworth et al., 2015）
被子植物的基因组大小具有惊人的多样性 ， 其变化范围达到了2400倍 。 基因组大小的多变主要由两类因素驱动：一是多倍化 ， 即全基因组加倍事件 ， 例如六倍体小麦（Triticum aestivum） ， 基因组约为16 Gb；二是重复序列含量的差异 ， 例如一些不大老实的转座子（transposon） ， 它们不具备基因编码能力 ， 但总是在基因组上反复横跳 ， 虽然这列重复序列曾被叫做“垃圾序列” ， 但它们往往是大型植物基因组的重要组成部分 ， 也是基因组进化的重要驱动因素 。
寄生花属于哪种情况呢？首先 ， 暂无证据表明它是一个近期多倍体 ， 第一条先PASS掉 。 再来看看它的基因组成分如何 ， 相比于其近缘物种——基因组大小为500 Mb左右的毛果杨（Populus trichocarpa）和750 Mb左右的木薯（Manihot esculenta） ， 3.5 Gb的寄生花实属优秀 ， 基因组高达90%的序列是由高度重复的转座子组成 ， 这样一来 ， 就真相大白了 。
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寄生花基因组重复序列含量（图片来源：Cai et al., 2021）
寄生花全身上下只剩下一张大脸盘子 ， 应该好多基因都不用行使功能了吧？将寄生花和多个物种比较分析 ， 结果比预想的还令人吃惊 。 寄生花中高达44%的真核生物保守基因不是因为积累大量突变而退化成假基因 ， 就是随着染色体重组而丢失 。 与庞大基因组相对应的却是惊人的基因丢失 ， 啊这 。。。。。。 原来寄生花连基因组都是虚胖的啊 。
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寄生植物基因完整性比较（图片来源：Cai et al., 2021）
寄生花中为何会丢失如此多的基因？这些基因的丢失是随机的还是有迹可循的呢？研究者挑选了自食其力的拟南芥（Arabidopsis thaliana）、半寄生植物独脚金（Striga asiatica）、全寄生植物南方菟丝子（C. australis）和寄生花进行了基因丢失的功能富集 。 相比于拟南芥 ， 这三种独立进化的寄生植物不约而同表现出了涉及光合作用、胁迫反应、营养代谢等基因丢失的规律 ， 这表明寄生植物有着相似的进化轨迹 。 你们不劳而获的证据 ， 可都被发现了呢 。
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寄生植物趋同的基因丢失模式（图片来源：Cai et al., 2021）
一般在寄生生物中 ， 为了减少自身负荷和能耗 ， 会尽可能地让基因组精简 。 寄生花虽然拥有庞大的基因组 ， 但大部分基因的结构都非常简洁 ， 例如尽量减少甚至丢掉基因中的内含子 ， 来使基因转录更为高效 。
可以说以上的每一条都是寄生花虚胖的实锤了 。 据Davis教授透露 ， 科内有一种大花草的基因组甚至达到了罕见的25 Gb ， 估计又是另一位名副其实的虚胖选手 ， 真期待某天能有一位金主大Boss来测一测这位的基因组啊 。
04狠起来连寄主都“吃”
“近朱者赤 ， 近墨者黑” ， 寄生植物与寄主天天黏在一起 ， 都写下了什么故事呢？
遗传物质可以由亲代传递给子代 ， 这是垂直基因转移（vertical gene transfer, VGT）的过程 。 而含有不同遗传信息的个体 ， 包括没有亲缘关系的物种 ， 也可以进行遗传物质的交流 ， 区别于VGT ， 这个过程被称为水平基因转移（horizontal gene transfer, HGT） 。
寄生植物通过与寄主物理上的亲密接触 ， 可通过基因的水平转移获得新的基因组成分 ， 这一现象最初就是在大花草科中被报道的 。 使用大花草科所有3个属和葡萄科12个属的物种进行系统发生树的构建和全基因组扫描 ， 发现寄生花基因组中至少有1.2%的区段都来源于寄主基因的水平转移 ， 并包含了有利于提高寄生花适应性的基因 。 寄生花不仅吃住都靠崖爬藤 ， 甚至连人家基因都要窃取 ， 不知道崖爬藤的心是不是凉凉的 。
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寄主基因水平转移历史（图片来源：Cai et al., 2021）
值得一提的是 ， 虽然大花草科现存物种均寄生于崖爬藤属植物 ， 但系统发育分析显示 ， 大花草科起源于白垩纪 ， 而崖爬藤属的起源要比这晚3000万年左右 。 在这之前 ， 大花草科的物种均寄生于葡萄科另一个属——蛇葡萄属（Ampelopsis） 。 正是由于基因的水平转移 ， 使得我们还能在寄生花中找到不同时期所有寄主留下的基因印记 ， 让这千万年的羁绊重现在我们眼前 。
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大花草科和崖爬藤属的分化时间（图片来源：Xi et al., 2013）
05网红体质：可远观而不可亵玩
自带神秘光环的大花草无疑是最受人瞩目的植物之一 。 除了偶尔会爆出“世界上最大的食人花 ， 吃人图片触目惊心”这样的小推文之外 ， 大花草还是深受大家喜爱的 。 马来西亚专门为大花草发行过邮票 ， 《植物大战僵尸》、宝可梦游戏中也可以看到大花草的身影 。
寄生花虽然不是打工人 ， 但看完这个故事 ， 相信大家都能深感寄生花生存的不易 。 所以一定要强调的是 ， 大花草科的所有植物只能在其原生境生活 ， 且只能寄生在崖爬藤上 ， 不能移栽！不能移栽！不能移栽！寄生花在印度已经被列为国家珍稀濒危保护植物 ， 过分的美丽使得它们容易惨遭毒手 ， 存在灭绝的危险 ， 因此盗采盗挖也是会坐牢的！
最后 ， 祝愿大家能有幸一睹其风采 ， 也呼吁大家一定保护好这朵有点虚胖的大红花 。
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大花草邮票（图片：Shaw. 2017. Harvard Magazine）
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宝可梦——妙蛙花（图片来源：必应）
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《植物大战僵尸》中的大花草（图片来源：必应）
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宝可梦——霸王花（图片来源：谷歌）
参考文献：
[1]Cai et al., Deeply Altered Genome Architecture in the Endoparasitic Flowering Plant Sapria himalayana Griff. (Rafflesiaceae). Current Biology, 2020, 31:1-10.
[2] 刘光裕. 惊艳的寄生花重现西双版纳.中国科学院西双版纳热带植物园, 2015.
[3] 公丕昌.“简约而不简单”—基因组解密寄生花 (Sapria himalayana) 生存之道. Cell Press青促会评述.
[4] Davis et al., Floral Gigantism in Rafflesiaceae. Science, 2007,315:1812.
[5] Nikolov et al., Developmental origins of the world’s largest flowers, Rafflesiaceae. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 2013:1-6.
[6] Xi et al., Massive Mitochondrial Gene Transfer in a Parasitic Flowering Plant Clade. PLoS Genetics, 2013, 9(2):e1003265.
[7] Shaw. Pursuing the peculiar genetics of a parasitic plant. Harvard Magazine,2017:45-47.
[8] Dodsworth et al., Genome size diversity in angiosperms and its influence on gene space. Current Opinion in Genetics & Development, 2015, 35:73-78.
[9] Barkman et al., Reading between the vines: Hosts as islands for extreme holoparasitic plants. American Journal of Botany, 2017, 104 (9): 1382-1389.
[10] http://www.rafflesiaflower.com
（本文图片均由作者提供）
作者单位：中国科学院植物研究所
【托马斯·莱佛士|送你一朵大红花，开在其他植物的枝桠】科学大院是中科院官方科普微平台 ， 由中科院科学传播局主办、中国科普博览团队运营 ， 致力于最新科研成果的深度解读、社会热点事件的科学发声 。
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