哺乳动物狮族南北战争南方狮一直在蚕食北方狮的领地( 二 )
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塞伦盖蒂的狮群全基因组测序结果的矛盾2019~2020年 ， 两个研究团队又分别对狮子做了全基因组测序 ， 并发表了研究报告 。 线粒体DNA体量小（不到细胞核DNA的十万分之一） ， 单纯按线粒体进行分类具有很大的局限性 ， 全基因组测序的方法更加准确、权威 。 贝尔托拉对十只野外出生的活体狮子进行了基因测序 ， 而巴奈特不仅测序了6只活体狮子 ， 还从博物馆中找了12个狮子标本采集了DNA样本 ， 这些标本有的可追溯到几百年前 。 他们的研究结果如下：
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巴奈特的全基因组测序结果
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贝尔托拉的全基因组测序结果全基因组测序同样证实了狮子分南、北两大支 ， 这点与线粒体结果一致 。 但接下来 ， 两种研究就出现矛盾了 ， 主要表现在以下两个方面：首先 ， 按全基因组测序 ， 南方狮子和北方狮子分化只有7万年左右 ， 比线粒体分析结果短得多 。 其次 ， 中非狮的归属问题变得复杂了 。 线粒体中非狮亚支全部属于北方狮支系 ， 贝尔托拉对喀麦隆和刚果狮子的全基因组测序 ， 也显示它们属于北方狮 。 但巴奈特测序了博物馆中的努比亚狮标本（苏丹）和一只野外出生的中非狮（具体产国未知） ， 却发现它们属于南方狮支系 。
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乍得的中非狮为什么会存在不一致呢？这是因为 ， 父系血统在线粒体中是完全被忽略的 ， 而在基因组中却和母系血统同样重要 。 因此 ， 单看线粒体结果无法正确指示血缘关系 ， 例如 ， 如果两只狮子是同父异母兄弟 ， 它们的血缘关系实际上非常近 ， 基因组测序可以很好地指示这一点 ， 但它们的线粒体可能是完全不同的 。 而且 ， 线粒体完全来自母亲 ， 只能变异（同一支系的几个亚支都是变异的结果） ， 不能重组 。 因此 ， 线粒体只能反映最初来自哪个母系氏族 ， 不能反映后来发生的杂交 ， 而不同氏族之间发生“通婚”是很普遍的 。 狮子与人类相反 ， 雌狮留在母群中 ， 雄狮“婚出” 。 成年雄狮是狮子种群中迁徙性最强的一部分 ， 它们纷纷到远方别的狮群中“娶妻生子” ， 足以改变原有的遗传分布格局 。
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雄狮联盟雄狮扩张对遗传分布格局的深远影响雄狮的扩散性比雌狮强得多 ， 两个种群在狮群（雌狮）分化以后 ， 仍然通过雄狮的扩散继续保持基因交流 。 因此 ， 线粒体分化一定在先 ， 而基因组分化在后 。 通常来讲 ， 两个种群线粒体分化的时间比基因组早四倍 。 按贝尔托拉的线粒体分析 ， 狮子南支与北支分化于24.5万年前 ， 正好比全基因组测序结果（7万年前）早四倍左右 。 至于中非狮归属的复杂性 ， 则是南支雄狮越过边界侵占北支地盘的结果 。 北支当地的雄狮竞争不过南支的入侵者 ， 被往西驱逐 ， 导致中非狮种群被侵蚀 ， 南支和北支的分界线西移 。 雄狮一生都在为争夺狮群而战全基因组测序结果显示 ， 中非狮的基因组中既含有大量南方狮特有的等位基因 ， 又含有不少亚洲狮特有的等位基因 ， 这是南支雄狮和北支雌狮在中非地区混血的铁证 。 巴奈特测序的中非狮样本（一只努比亚狮标本 ， 一只野生“中非”狮） ， 有23?北方狮血统和67?南方狮血统 。 南支雄狮侵略北方的路线是从埃塞俄比亚越过东非大裂谷东谷 ， 再一路往西 。 巴奈特采集的所谓野生“中非”狮 ， 基因介于东非狮和努比亚狮之间 ， 最有可能的产地是埃塞俄比亚或中非共和国东部 。 再往西 ， 刚果狮在基因组上仍属于北方狮 ， 喀麦隆狮更是如此 。 在过去 ， 中非和西非狮子基因交流很频繁 ， 南支雄狮一路西征也没有什么障碍 。 经基因组测序 ， 非洲最西端塞内加尔的狮子都有11?南支血统 。
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