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小机灵鬼|每日科普｜地质历史上的生物礁


小机灵鬼|每日科普｜地质历史上的生物礁寒武纪生物礁
生物礁是海洋中最为复杂多样的生态系统 ， 如同水中的“热带雨林” ， 是海洋中生物多样性和丰富度最高的海区 。 与生物礁相伴而生的动植物成千上万 ， 难以计数 。 所以 ， 一直以来是人类研究海洋生物的重点海区 。
在地质历史中 ， 从太古宙的微生物藻礁到现代的珊瑚和珊瑚藻礁 ， 生物礁生态系统经过了漫长的演化发展历史 ， 可以说 ， 生物礁是地球上最早的生命活动与沉积作用的产物 ， 其后在各个地质历史时期生物礁生态系统所经历的环境控制因素与现代的珊瑚礁生态系统有着显著的不同 。
生物礁的生长、发育和消失 ， 与海洋水化学环境和其他重大变化有着密切关系 。 以藻类、微生物为主体的藻礁、叠层石礁生态系统 ， 与以后生动物为主体的生物礁生态系统 ， 在生物组成、重要造架生物、食物网结构 ， 乃至生存环境和时代分布上都有很大的不同 ， 二者之间存在着此消彼长的关系 。 前者主要发育和繁盛于漫长的前寒武纪和显生宙历次大灭绝中 。 前寒武纪是以微生物为主的生命世界 ， 因而大量发育以叠层石为代表的微生物岩 ， 而微生物岩在显生宙大灭绝中多次兴起 ， 则是由于海洋动物的灭绝或急剧减少 ， 导致海洋后生动物对微生物群落的扰动和啃食作用大为减少所致 。 另外 ， 海水碳酸钙饱和度的升高有利于微生物钙化作用增强和碳酸盐岩沉积 。
后生动物礁最早出现在前寒武纪末的埃迪卡拉纪晚期 ， 但在显生宙获得极大的繁盛 。 由于寒武纪大爆发 ， 生物界开启了演化新模式 ， 竞争和协同成为了演化的主流现象 ， 生物多样性显著增多 。 尤其寒武纪以来不时上演生物的辐射和灭绝 ， 如寒武纪大爆发、奥陶纪最大的辐射事件、鱼类大辐射等 ， 又经历了五次全球性的生物大灭绝 ， 由此引发了生物类群的频繁更替 ， 促使后生动物礁也不断地更替与发展 。
在志留纪到泥盆纪时期 ， 主要的造礁生物仍为藻类、层孔虫和珊瑚 ， 但在组分和发育程度上已有很大变化 。 志留纪床板珊瑚是主要的造礁生物 ， 但自泥盆纪开始已被群体四射珊瑚所取代 ， 同时 ， 层孔虫的发育达到了鼎盛时期 ， 成为泥盆纪重要的造礁生物 。 志留纪-泥盆纪生物礁是显生宙最大的后生动物礁生态系统 ， 构筑了许多巨大的生物礁 ， 其覆盖面积约为当今生物礁的10倍 ， 也是我国生物礁发育的第一个高峰期 。
石炭纪-二叠纪主要出现钙藻-苔藓虫-海绵礁生态系统 。 在中国 ， 四射珊瑚、床板珊瑚和分枝状苔藓虫等造礁生物在早石炭世韦宪期和晚石炭世格舍尔期都构建了典型的骨架礁生态系统 ， 显示了该时期造礁群落独特的演化特征 。
我国二叠纪发育海绵礁生态系统 ， 主要造礁生物为钙质海绵 ， 而藻类、床板珊瑚及苔藓虫等为次要造礁生物 。 二叠纪是我国生物礁发育的第二次鼎盛时期 ， 尤其是海绵礁极其发育 ， 演化一直延续到二叠纪末期 。
经历二叠纪末地球历史上最大的一次灭绝事件之后 ， 早三叠世全世界生物礁普遍不发育 。 然而 ， 近来苏黎世大学等古生物学家对美国西南部早三叠世化石群所做的研究表明 ， 在大灭绝后短短的150万年之后 ， 海洋中就出现了大量如海绵、龙介动物等后生动物为主的造礁生物 。 这表明 ， 在大灭绝前后 ， 造礁生物经历了崩溃、恢复和繁盛的过程 ， 而非珊瑚类的其他后生造礁生物在这一过程中起到了非常显著的提速作用 。
我国三叠纪生物礁以中、晚三叠世为主 。 在中三叠世造礁期主要发育丛状生长的红藻类、海绵及六射珊瑚等造礁生物 ， 晚三叠世则以珊瑚-海绵-藻类造礁生态系统为主 。 从晚三叠世开始出现到现代 ， 六射珊瑚是最为繁盛的礁生态系统 ， 但也经历了几次兴衰 ， 其中尤以三叠纪末的一次大灭绝影响最大 。 晚白垩世盛极一时的双壳类固着蛤礁 ， 在白垩纪末的生物大灭绝中消亡 ， 为现代珊瑚礁生态系统的繁荣腾出了生态空间 。


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