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生物入侵者有哪些 生物入侵者( 二 )


生物群落的生物多样性研究始于本世纪初 。当时的工作主要集中在群落中物种面积与物种多度的关系上 。1943年，Williams在研究鳞翅目昆虫物种多样性时，首次提出了“多样性指数”的概念 。之后，大量关于群落物种多样性的概念、原理和测定方法的论文和专著问世，形成了大量的物种多样性指数，一度造成了群落多样性测定的一些混乱 。自20世纪70年代以来，Whittaker(1972)、Pielou(1975)、Washington(1984)和Magurran(1988)对生物群落生物多样性的测量方法进行了全面的评述，对该领域的发展起到了积极的推动作用 。
生物多样性通常包含三层含义，即生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性 。狭义的遗传多样性是指一个物种内的个体或种群之间的遗传(遗传)变化，也称遗传多样性 。广义的遗传多样性是指地球上所有生物的遗传信息总和 。物种多样性是指一定区域内生物钟(包括动物、植物和微生物)的丰富程度，即生物多样性及其在物种水平上的变化，包括一定区域内生物群的地位(如受威胁状态和特有现象)、形成、演化、分布格局及其维持机制 。生态系统多样性是指生物群落及其生态过程的多样性，以及生态系统内生境和生态过程变化的多样性 。
目前，生物群落的物种多样性指数可分为三类:α多样性指数、β多样性指数和γ多样性指数 。α多样性指数包含两层含义:①群落中的物种数，即物种丰富度；②群落中各物种的相对密度，即物种均匀度 。β多样性指数可以定义为物种沿环境梯度的替代程度 。不同群落或环境梯度上不同点之间共享的物种越少，β多样性越大 。β多样性的准确测定意义重大 。这是因为:①物种可以用来表示栖息地的隔离程度；②β多样性的测定值可以用来比较不同地区的生境多样性；③ β多样性和α多样性共同构成整体多样性或某一区域的生物异质性 。
群落的物种多样性是梯度的 。群落物种多样性的变化特征是指物种多样性在群落组织水平上随某一生态因子的梯度而发生的规律性变化 。①纬度梯度:随着纬度从热带向极地的增加，生物群落的物种多样性有逐渐降低的趋势 。比如北半球从南到北，随着纬度的增加，植物群落依次出现为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、寒温带针叶林和寒冻原 。随着植物群落的规律性变化，物种丰富度和多样性逐渐降低 。②海拔梯度:随着海拔的升高，在温度、水分、风、光、土壤的综合作用下，生物群落呈现明显的垂直地带性分布规律 。大多数情况下，物种多样性与海拔有关，即随着海拔的升高，群落的物种多样性逐渐降低 。例如，喜马拉雅地区维管植物物种多样性的变化就显示了这样的规律 。③环境梯度:群落物种多样性与环境梯度的关系有时明显，有时不明显 。例如，Gartlan(1986)发现土壤中磷、镁和钾的水平与热带植物群落的物种多样性之间存在显著的关系 。gentry(1982)对植物群落物种多样性的研究表明，在新的热带森林类型中，物种多样性与年降雨量之间存在显著的正相关关系，而在热带亚洲森林类型中，二者之间没有相关性 。④时间梯度:大多数研究表明，在群落演替的早期，随着演替的进行，物种多样性增加 。在群落演替的后期，当群落中有较强的优势种时，多样性会降低 。
2.生态系统稳定性
生态系统的稳定性是指生态系统保持自身结构和功能相对稳定的能力，以及受到一定程度的干扰后恢复到原来平衡状态的能力 。它包括以下概念 。1.抗性稳定性和恢复力稳定性抗性，也叫恢复力，代表一个生态系统抵御外界干扰，保持系统结构和功能完整的能力 。恢复力稳定性表示生态系统在外部干扰后恢复到原始状态的能力 。2.局部稳定性和全局稳定性局部稳定性表示一个生态系统在经历小的扰动后恢复到原来状态的能力 。全局稳定性意味着一个生态系统在一次大的扰动后恢复到原始状态的能力 。对于不同的生态系统，这两种稳定性可能有以下四种情况(图8-13):(1)局部稳定性和全局稳定性都较低(图中用球是否容易保持稳定来表示)；(2)局部稳定性高，全局稳定性低；(3)局部稳定性低，全局稳定性高；(4)局部稳定性和全局稳定性都很高 。3.一个生态系统的脆弱性和鲁棒性即使在环境条件变化不大时也能保持稳定，这种生态系统称为脆弱生态系统 。能够在大范围的环境变化中保持稳定的生态系统称为强生态系统 。
3.生物多样性带来稳定
基于生物多样性和生态系统稳定性的研究动态，从生物多样性和稳定性的概念出发，可以确定忽视多样性和稳定性的生物组织水平可能是意见争议的根源之一 。特定生物组织水平的稳定性可能更多地与该水平的多样性特征相关 。探索多样性与稳定性的关系，应该在生物组织的不同层次上进行 。干扰是生态系统多样性与稳定性关系悖论的重要因素 。如果将生态系统(或其他组织层次)按照扰动的性质分为两种类型:受异常外力扰动的生态系统和受环境因素时间异质性扰动的生态系统，那么稳定性的内涵可以这样理解:对于受异常外力扰动的系统，抵抗力和恢复力是稳定性的恰当度量；对于受环境因素时间异质性波动干扰的系统，用持续性和可变性来衡量系统的稳定性更为实际 。结合对群落和种群水平多样性和稳定性机制的初步探讨，得出多样性在一定条件下可以导致稳定性的结论 。如利用多样性理论和冗余理论探讨固沙植物群落的稳定性机制 。物种多样性的变化能很好地反映固沙植物群落的稳定状态 。冗余存在于生物学的各个层面 。冗余是生命系统在长期进化过程中逐渐形成的特征 。其主要功能是保证生物个体和群体能够更好地适应极端环境，维持正常的生长发育和维持稳定 。而且，它的作用只有在受到干扰时才明显 。弱化冗余会导致个体、群体或社区层面的补偿，从而增加社区的功能 。固沙植物群落的稳定性主要取决于群落中冗余的数量和结构 。冗余越多，结构越复杂，社区越稳定 。削弱固沙群落的根系冗余可以补偿生物量，但会降低群落的稳定性 。


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