郑大解剖学 腾康学院
内脏有感觉及感觉的传入纤维 ， 在解剖、生理以及临床方面都已得到证实 。 在所有的内脏神经中 ， 几乎都具有传入纤维 。 这种传入纤维的细胞体存在于脊神经节或脑神经节中 。
在形态学上 ， 为了证明自主神经周围传入纤维的存在 ， 通过切断前根及后根 ， 使前根或后根内的传出纤维溃变；然后检查白交通支 ， 可见支内保留着许多没有溃变的纤维 ， 则为来自内脏的自主神经传入纤维 。
自主神经周围传入纤维是客观存在的 ， 它和躯体初级传入纤维不同 ， 各自都有自身的特点 。
躯体初级传入的特点是：
其传入的途径已基本阐明 ， 与功能的联系也比较明确 ， 因而它传递信息并产生感觉的定位很准确；
在其传入通路的各级神经元水平上都可产生反射性活动 ， 感觉和反射活动的产生并存于一条通路中 ， 并且两者都可引发机体的行为活动：
意识性感觉的传入通路也参与反射性活动 ， 反应灵敏、迅速、准确 。
自主神经周围初级传人的特点则是：
内脏感觉的传入途径比较分散 ， 即一个脏器的感觉纤维经过多个节段的脊神经进入中枢 ， 而一条脊神经又包含来自几个脏器的感觉纤维 ， 因此内脏感觉不如躯体性感觉确切 ， 内脏痛觉也往往是弥散的 ， 定位不够准确；
内脏感觉纤维的数目较少 ， 其中以细纤维占多数 ， 痛阈较高 ， 对于一般强度的刺激不产生意识性感觉 ， 因此 ， 引起的内脏效应都以反射性为主；
由于自主神经初级传入的途径分散 ， 因此 ， 一条内脏传入通路是否既可以向中枢传递信息产生感觉 ， 又参与引起一定的反射性活动 ， 尚不得而知 。
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自主神经的传入纤维主要表现在参与内脏反射、内脏感觉和痛觉的传导 ， 这些传导来自胸、腹、盆腔脏器的感觉纤维 ， 称为一般内脏传入纤维 。
还有一些内脏神经传入纤维 ， 传导来自鼻腔的嗅觉和来自味蕾的味觉 ， 传导这些特殊内脏感觉的纤维称为特殊内脏传入纤维 。
一般内脏传入纤维往往与内脏传出纤维相伴行 ， 亦即在交感神经和副交感神经中都有内脏神经传入纤维 ， 因此按其经过的局部位置又分别称为交感内脏传入纤维和副交感内脏传入纤维 。 有人在研究了膀胱和胃前壁的内脏初级传入纤维时发现 ， 经副交感神经传入的纤维数量大 ， 而经交感神经传入的数量少得多 ， 其比例大约3:1 。
研究认为 ， 自主神经传入纤维不仅具有将内脏感觉传入中枢的作用 ， 而且具有传出功能 。 感觉神经节合成的某些神经肽类物质 ， 经感觉神经节的中枢突到达脊髓后角 ， 经周围突(内脏传入纤维)输送至纤维末梢 ， 神经肽类物质(如P物质等)从末梢分泌至内脏器官 ， 参与某些炎性疾病的病理生理过程 。
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长期以来人们知道 ， 内脏感觉器对触、切割以及冷热刺激是不敏感的 ， 这在局部麻醉下的内脏手术中已得到充分证明 。 但内脏浆膜层对手术操作及牵拉十分敏感 ， 而且许多内脏器官疾病常伴有疼痛 ， 甚至剧痛 。
这主要是因为引起内脏痛的有效刺激与躯体痛不同 。 空腔器官的扩张 ， 管壁平滑肌痉挛收缩 ， 循环障碍引起的突然缺血缺氧、炎症及突然而迅速地牵拉实质性器官时 ， 都容易引起内脏的疼痛 。
特殊内脏传入纤维
特殊内脏传入纤维包括嗅觉传入纤维和味觉传入纤维 。
嗅觉与自主神经活动及内分泌活动有密切关系 ， 如对食物的摄取和动物对异性的识别等 。
味觉与营养物质的摄取和使机体维持恒定的内环境有关 ， 如鼠 ， 当食物中缺乏某种物质或体内缺乏某种内分泌物质时 ， 可对含有缺乏物质的饲料和液体产生特殊的选择和食欲；切除肾上腺的鼠 ， 明显地表现出对生理盐水的食欲(选择饮食内有足够的氯化钠的饲料 ， 不仅可维持动物的生命 ， 而且可增加体重) ， 如不供给生理盐水 ， 则可在几天内死亡 。
同样 ， 切除动物的甲状旁腺后 ， 动物对含有钙的溶液便增加食欲 ， 而这种食欲可因甲状旁腺的移植而消除 。
维生素缺乏的动物也是选择性地摄取含有这种维生素的食物 。 所以这种非常重要的自身调节行为 ， 有赖于完善的敏感的味觉 。 当切断动物的周围味觉神经后 ， 动物即失去选择食物以校正缺陷的能力 ， 而趋于天选择地纳食和饮水 。
嗅觉传入纤维
嗅觉感受器是嗅觉传入的第一个神经元 ， 为嗅腔内的嗅细胞 ， 位鼻中隔上1/3及上鼻甲以上的鼻黏膜内 ， 它是一种化学感受器 ， 兼有感受刺和传导冲动的双重作用 ， 所以既是感受器 ， 又是神经节细胞 。
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嗅细胞为双极神经元 ， 其周突较粗 ， 呈杆状 ， 末端发出6～8根毛状突起 ， 称为嗅毛 。 嗅细胞的中枢突细而长(无髓维) ， 集合成20余条嗅丝 ， 即嗅神经 ， 嗅神经穿筛板的筛孔入颅腔 ， 终于嗅球 。
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嗅觉反射径路
嗅觉反射径路包括嗅-躯体反射和嗅-内脏反射的径路 。 可归纳为3条径路 。
缰核-脚间核-被盖背侧核-背侧纵束径路：此径路的关键是经过缰核 。
嗅冲动可经两种途径到达缰核：
嗅冲动经嗅神经-嗅球-外侧嗅纹核和杏仁复合体的其他亚核-终纹-隔区-丘脑髓纹-缰核；
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嗅冲动-梨状叶皮质-海马-穹隆-丘脑髓纹-缰核 。 同时 ， 缰核经丘脑髓纹还接受来自苍白球、下丘脑和丘脑枕核的纤维；缰核与中脑顶盖间有纤维联系 。
因此 ， 缰核可接受躯体感觉、视觉、听觉和嗅觉等多种感觉冲动 ， 是这些感觉的整合中枢 。
缰核主要的传出纤维是缰核脚间束 ， 此束位于红核内侧 。 由脚间核发出纤维至脑干被盖的一些网状核 ， 特别是被盖背侧核 ， 该核发出纤维进入背侧纵束 。
嗅冲动就是这样 ， 主要由缰核中介 ， 经过多突触联系 ， 最后由背侧纵束到达有关的躯体和内脏运动核 ， 完成嗅躯体和嗅-内脏反射 。
前穿质-隔核-前脑内侧束径路：嗅冲动经前穿质、隔核中介进入前脑内侧束 。 此束经过视前外侧区、下丘脑外侧区而达中脑被盖 。
在此过程中前脑内侧束与下丘脑的视前核、结节核、乳头体核之间有往返纤维联系 ， 下丘脑从而得以对嗅冲动、乳头体脚传导的内脏感觉冲动进行整合 。 前脑内侧束最后到达脑干网状核和躯体运动核、从而完成嗅-躯体反射和嗅-内脏反射 。
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杏仁复合体-隔区、下丘脑-前脑内侧束径路：嗅冲动经嗅束-外侧嗅纹传至杏仁复合体的皮质内侧核群 ， 而后经终纹至隔区、视前区、下丘脑前核和腹内侧核 。
嗅冲动经下丘脑整合后 ， 再经前脑内侧束到达脑干的躯体和内脏运动核 ， 从而完成嗅-躯体反射和嗅-内脏反射 。
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在不同的功能状态下 ， 机体对一物质的嗅反应不同 。 如饱满和饥饿状态 ， 人对同一食物芳香的感受完全不同 ， 这大概是边缘系统调节的结果 。 此外 ， 动物实验还证明 ， 嗅通路受性激素的影响 。 如注射睾丸酮能改变嗅通路神经元的反应 。
嗅觉意识径路
嗅冲动经嗅细胞及其轴突(嗅神经) ， 传导至嗅球的僧帽状细胞 。 再自此种细胞发出纤维 ， 可直接或间接地经前嗅核或外侧嗅束核换元 ， 到达梨前区或杏仁核核周区皮质(半月回或环周回的前部) 。
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味觉传入纤维
味觉传入纤维是传导可溶性物质刺激所引起的味觉冲动传入纤维 。 味觉起于味觉感受器 ， 味觉感受器是味蕾 。
味蕾主要存在于舌背和舌侧缘 ， 也存在于口腔、咽和喉黏膜内 。 通常舌尖对甜、两缘对酸、两侧的前部对咸、腭和舌根对苦味较敏感 。
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味觉的敏感度与刺激物的温度有关 ， 一般20～30℃时最为敏感 。
味蕾为圆形或卵圆形结构 ， 长约72μm ， 分布于舌乳头、软腭、会厌等处的黏膜上皮内 。
味蕾由三种细胞组成：一种为支持细胞 ， 第二种为基底细胞 ， 第三种为味细胞 。
味细胞与上皮表面呈垂直排列 ， 细胞顶部有味毛 ， 基部有司味觉的神经末梢分布 。 味蕾顶部有一味孔 ， 通于口腔 。
味觉物质 ， 溶于液体内 ， 容易进入味孔 ， 刺激味细胞 。 味蕾的神经分布 ， 联系到面神经、舌咽神经及迷走神经 。 味觉神经纤维进入味蕾 ， 失去髓鞘 ， 以细小的纤维分布于味细胞之间 。
其他神经纤维分布在味蕾周围的上皮之间 ， 为一般感觉纤维 ， 无味觉作用 。
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味觉反射径路
味觉传导路的一级神经元 ， 其胞体分别位于面神经的膝状神经节、舌咽神经的岩神经节(下神经节)和迷走神经的结状神经节(下神经节)内 ， 它们都属于假单极神经元 。
面神经的味觉神经元位于膝神经节内 ， 其周围突经面神经及其分支鼓索 ， 至舌神经 ， 然后分布于舌前2/3的味觉感受器 。
另一径路为膝神经节内的味觉传入神经元发出周围突 ， 经岩大神经至耳神经节(在此节内不交换神经元) ， 借吻合支跨至鼓索(在鼓索的中部加入) ， 然后再经舌神经 ， 分布于舌前2/3的味觉感受器 。 并有纤维经岩大神经、翼管神经至翼腭神经节(在此节内没有交换神经元) ， 然后经腭神经分布于腭部的味蕾 。
膝神经节内味觉传入神经元的中枢突 ， 经中间神经进入脑干 。 在延髓内向背内侧行 ， 达第四脑室底外侧部 ， 转向尾侧加入孤束 ， 终止于孤束核 。
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舌咽神经的味觉神经元位于岩神经节内 ， 其周围突经舌咽神经的舌支及咽支分布于舌后1/3及咽前壁的味蕾 。
中枢突随舌咽神经入脑干 ， 穿行于延髓内部加入孤束 ， 终止于孤束核 。
迷走神经的味觉神经元在在干结状神经节内 ， 其周围突经迷走神经的喉上神经分布至会厌及喉的味蕾 ， 经迷走神经的咽支分布于咽部的味蕾 。
中枢突随迷走神经入脑干 ， 也加入孤束 ， 终止于孤束核 。
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第Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ三对脑神经的味觉纤维 ， 各终止于孤束核的不同高度；第Ⅶ、Ⅸ两对脑神经止于核的上部 ， 第X对脑神经止于核的下部 。
所以孤束核内大部分味觉二级神经元集中在核上部 ， 也有人提出此处的味觉神经元 ， 形成一个特殊的细胞群 ， 称味觉核 ， 位于孤束核的内侧 。
自孤束核发出的味觉传导纤维直接进入网状结构 。 经此它们分布于脑桥及延髓泌涎核、迷走神经背核、三叉神经及面神经运动核、疑核；并经网状脊髓束下降至脊髓前角细胞.
再经第Ⅶ、Ⅸ、X三对脑神经及脊神经的传出细胞分布到大的唾液腺、消化腺、消化管的平肌 ， 形成内脏-内脏反射 ， 如当食物入口后 ， 产生唾液分泌及消化管的蠕动等 。
三叉神经运核及面神经运动核发出的纤维 ， 分布到面部的表情肌和咀嚼肌 ， 形成内脏-特殊内脏反射 ， 如当食物入口腔后 ， 引起表情肌的活动及下颌的运动 。
与舌下神经核、脊髓颈段及胸段前角细胞的联系 ， 可形成内脏-躯体反射 。 这些纤维分布于消化管的平滑肌 ， 咽、舌、膈及腹部肌肉者 ， 当发生不愉快的味觉时 ， 可激发起恶心、呕吐反射 。
味觉的意识径路
孤束核上端(或味觉核)的细胞发出轴突 ， 越过中线上升为孤束丘脑束(也有称为内脏丘脑束或内脏丘) 。 这些味觉传导的二级径路尚未确定 。
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有人损伤豚鼠的孤束核上部 ， 然后追踪溃变纤维 ， 发现味觉二级纤维在内侧丘系内上升 。 后又有人损伤兔的孤束核上部 ， 追踪溃变纤维 ， 提出此种纤维径路经内侧丘系的内侧 ， 贴近三叉丘脑腹侧束上升 。
【内脏|自主神经周围传入｜特殊内脏传入纤维】孤束丘脑束终止于丘脑的腹后内侧核的内侧部 。 自此发出味觉传导的三级纤维 ， 经内囊的后支 ， 投射于皮质中央后回的最腹侧部 ， 即此回伸入外侧裂的岛盖部 。 有人报告中央后回下部弹伤患者其对侧舌的触觉及味觉减退 。
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