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科学网▲| 首个染色体级别山苍子基因组图谱发布，院士点评( 二 )


这种不完全谱系分选的现象为通过基因树构建物种系统演化带来了极大障碍 。
“木兰类植物的系统发育位置一直以来都是被子植物进化研究的热点问题 。 已发表的木兰类植物基因组获得了不一致的结果 ， 木兰类既可能与单双子叶呈姐妹群 ， 也可能分别与单子叶或双子叶呈姐妹群 。 我们的发现为樟科复杂的系统发育关系提供了新的证据 。 ”汪阳东说 。
山苍子属于木兰类植物 。 汪阳东说：“基于山苍子与其他被子植物基因组数据的系统发育分析 ， 我们的结果较为支持木兰类与双子叶植物呈姐妹类群 ， 晚于单双子叶分化后起源 。 ”
但基于溯祖法的系统发育异质性评估发现 ， 不同的单拷贝基因显示出了不同的拓扑结构 。
这也说明木兰类的系统发育位置 ， 不单单只通过增加数据就能够完全解决 ， 其背后还隐藏着复杂的物种形成事件 ， 例如不完全谱系分选等 。
“该结果推进了探索木兰类系统位置的工作 ， 将其系统发育问题提升为其起源与进化的问题 。 ”汪阳东说 。
揭秘樟科各代表属系统进化关系
“我们在山苍子基因组中识别出了两次基因组复制事件（WGD） 。 古老的一次发生于木兰目与樟目分化之前不久 ， 年轻的一次发生在樟科分化以前 。 ”论文第一作者、亚林所副研究员陈益存告诉《中国科学报》 。
陈益存进一步解释说 ， 樟科有一些物种也具有两次基因组复制事件 ， 但并不共享樟科近期的基因组复制事件 ， 而是这些类群自身所特有的 。
“有趣的是 ， 樟科植物无根藤中并未识别出基因组复制事件 ， 其特殊习性所导致的高碱基替换率是潜在的原因 。 ”陈益存说 ， 樟目的物种在大约300万年前经历了快速辐射 ， 与基因组复制事件发生的时间一致 。
这说明基因组复制事件推动了樟目中的物种分化 。
不同单拷贝基因的ASTRAL溯祖分析也暗示 ， 在赛楠属、月桂属、山胡椒属、莲桂属以及鳄梨属等各自所在的分支曾发生过复杂的进化事件 ， 导致了其多变的系统位置 ， 是否存在网状进化或未完全谱系分选事件有待进一步的研究 。
同时 ， 樟目共享的基因组复制事件 ， 是否由各分支独立的多次基因组复制事件组成 ， 有待进一步的研究 。
此外 ， 该团队通过樟科内不同分支代表种的转录组数据 ， 揭示了樟科内部的系统发育框架 。
结果显示 ， 无根藤为樟科最早分化的类群 ， 而厚壳桂属、琼楠属、檬果樟属共同祖先的分化事件则稍晚于无根藤 。
重要基因的鉴定
有了高质量基因组图谱 ， 汪阳东团队鉴定了几种重要基因 。
樟科花序形态特征是樟科分类的一个重要依据 。
通常 ， 樟科花序有圆锥花序、穗状花序、总状花序、伞形花序 。
陈益存介绍 ， 基于山苍子基因组及樟科13属28个物种花器官的转录组数据 ， 他们发现 ， 一个高度保守的参与花序形态发生的基因PETALLOSS（FUWA）所构建的花序系统发育与樟科物种的系统进化对应 ， 揭示了樟科花序从穗状花序、穗状圆锥花序向聚伞形圆锥花序、假伞形花序 ， 到伞形花序演变的规律 。
那么 ， 山苍子和樟科树种特有的香味从何而来？该团队在高质量基因组图谱基础上 ， 解析了关键化合物形成的分子机制 。
芳樟醇、桉叶油醇、柠檬醛、α/β蒎烯、莰烯、香叶醇等单萜化合物是樟科精油的主要成分 ， 如山苍子精油中单萜化合物高达98% 。 单萜化合物决定了精油的品质 ， 具有抗病毒、消炎和杀菌的作用 。
陈益存介绍 ， 他们通过比较基因组分析发现 ， 单萜合酶Mono-TPS在樟科发生了显著扩张 。
单萜合酶主要催化单萜化合物合成 。
为进一步挖掘调控主要单萜化合物合成的关键基因 ， 他们采用同源和异源瞬时表达 ， 以及体外酶活验证 ， 鉴定了调控樟科及山苍子精油主要化合物合成的关键酶基因LcuTPS42 。
汪阳东告诉采访人员 ， 下一步 ， 基于基因组数据 ， 结合大群体 ， 他们将进行山苍子精油品质和产量相关的分子标记精准预测研究；结合建立的山苍子遗传转化体系 ， 进一步挖掘、鉴定和应用山苍子精油产量和品质的主效基因 ， 为山苍子遗传改良提供基础；同时进一步挖掘樟科性别相关分子标记 ， 为开展山苍子苗期性别鉴定奠定基础 。


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